13 nov 08: Quels sont les phénotypes induits par Wolbachia ?

Les endosymbiotes sont des microorganismes (bactéries, protozoaires, virus) dont le mode de vie est particulier. En effet, ils vivent à l'intérieur d'autres organismes, au niveau extra-cellulaire ou même à l'intérieur des cellules de l'organisme hôte.

Le maintien des endosymbiotes dans les populations d'hôtes est lié à différentes stratégies évolutives leur permettant de transmettre leurs gènes efficacement comme l'apport d'une fonction biologique (ce qui avantage les hôtes porteurs des symbiotes) ou encore la pathogénie (induisant un coût sur l'hôte mais permettant la colonisation de nouveau hôtes par contagion).

Parmi ces endosymbiotes, l'alpha-protéobactérie Wolbachia pipientis est très étudiée. Elle est présente chez de nombreux arthropodes (insectes, crustacés, acariens...) et est connue pour induire divers phénotypes chez l'hôte, ces phénotypes favorisant la transmission de la bactérie et ainsi sa propagation dans les populations d'hôtes. Sachant que cette bactérie est transmise uniquement de mère à descendants (seules les femelles transmettent la bactérie, les mâles étant des impasses évolutives), quels sont les phénotypes induits connus chez les Arthropodes ? (plusieurs réponses possibles)

Bonjour à tous,
Je vois que cette question vous a plutôt inspiré. Sans plus tarder je vais donc mettre un terme au suspens.

Il y avait donc plusieurs réponses possibles. En effet Wolbachia, qui fait partie des symbiotes manipulateurs de la reproduction des arthropodes est capable d'induire toute une gamme de phénotypes qui lui permettent d'envahir efficacement les populations d'hôtes, via sa transmission exclusivement maternelle.

- l'incompatibilité cytoplasmique (IC) : ce phénotype est le plus répandu chez les arthropodes. La forme la plus simple dite IC unidirectionnelle a pour effet de rendre incompatibles les croisements entre une femelle non infectée et un mâle infecté en provoquant l'arrêt du développement des zygotes formés chez les espèces diploïdes ou bien une haploïdisation du zygote chez les espèces haplo-diploïdes*. Chez les diploïdes l'arrêt du développement aboutit à la mort des zygotes alors que chez les haplo-diploïdes, les zygotes se développent en mâles normaux (excès de mâles dans la ponte). Ainsi les femelles non infectées souffrent d'un coût puisqu'elles vont rencontrer de moins en moins de mâles non infectés à mesure que Wolbachia infecte une grande proportion de la population, par rapport aux femelles infectées qui elles vont pouvoir s'accoupler avec n'importe quel mâle, qu'il soit infecté ou non.

*espèces haplo-diploïdes (= parthénogénèse arrhénotoque) : espèces chez lesquelles les oeufs fécondés (diploïdes) se développent en femelles et les oeufs non fécondés (haploïdes) se développent en mâles.

- la féminisation des mâles : ce phénotype est connu essentiellement chez de petits crustacés terrestres isopodes plus communément appelés cloportes. Lorsqu'une femelle infectée produit un embryon mâle, ce dernier va se développer en femelle viable. Cette transformation des mâles génétiques en femelles fonctionnelles permet ensuite la transmission de Wolbachia via l'ensemble des descendants produits puisqu'elle se transmet uniquement via le cytoplasme des ovocytes.

- le male-killing : ce phénotype induit la mort des mâles produits par les femelles infectées. On pense que l'avantage pour la bactérie est lié à l'augmentation de la survie des filles infectées en diminuant l'intensité de la compétition au sein de la ponte ou encore en constituant un apport de nourriture en situation de cannibalisme, lorsque les soeurs consomment leurs frères.

- la parthénogénèse thélytoque : ce phénotype est présent uniquement chez des Hyménoptères haplo-diploïdes qui produisent normalement des mâles lorsque les oeufs ne sont pas fécondés. Wolbachia va induire la diploïdisation des oeufs non fécondés qui vont ainsi se développer en femelles. Les femelles infectées ne produisent plus que des femelles (2 fois plus que les femelles non infectées) ces dernières pouvant à leur tour se reproduire sans accouplement. Chez certaines espèces d'Hyménoptères, des populations ont complètement perdu la reproduction sexuée au point que si l'on supprime Wolbachia, les femelles sont incapables de se reproduire de façon sexuée et lorsqu'elles produisent des mâles haploïdes, ces derniers sont souvent stériles.

- l'augmentation de la fécondité des femelles infectées : c'est un autre phénotype favorisant la transmission de la bactérie. Etant transmise verticalement (de mère à descendants) elle bénéficie du succès reproducteur de son hôte. Wolbachia est ainsi sélectionnée pour augmenter la transmission des gènes de son hôte et donc de ses propres gènes. Les femelles infectées sont donc avantagées par rapport aux non infectées et ce phénotype s'apparente plus à du mutualisme qu'à un parasitisme de la reproduction.

Il apparait aujourd'hui que toutes ces phénotypes ont largement participé au succès évolutif important de Wolbachia qui serait présente chez plus de 65 % des espèces d'insectes selon certaines estimations récentes.

Voici un article qui fait le point sur les dernières connaissances de la biologie et l'évolution de Wolbachia :

Werren JH, Baldo L & Clark ME (2008). Wolbachia: master manipulators of
invertebrate biology. Nature Reviews Microbiology 6 (10), 741-751.